Funktional-historische Rekonstruktion der präbiotischen Evolution
Schuster nennt die beobachtete
funktionale und progressiv komplexe evolutionäre Anpassung "a posteriori"
(ebd., S. 55) zweckgerichtet (GdP: "teleonom"). Mit dieser nichtteleologischen
Zweckauffassung müsse auch die ›präbiotische‹ Evolution untersucht
und Modelle der Lebensentstehung diskutiert werden, um die Notwendigkeit
des 4. Kriteriums zu prüfen. Unsere Fragestellung (an den Text) ist
dagegen eine andere: Wie konnte es zum Umschlag raumzeitlich beschränkter
Selbstorganisationsphänomene in eine raumzeitlich übergreifende
progressive Entwicklung im Übergangsfeld Nichtleben-Leben kommen?
Wenn wir die Methode der funktional-historischen Rekonstruktion auch hier
anwenden, so ist ausgehend von den o.g. Kriterien für ›Leben‹ also
zu fragen: Welche Bedingungen müssen für den Prozeß der
struktur-identischen Selbstreproduktion (einschließlich ihrer inhärenten
Variabilität) gegeben gewesen sein und wie konnten sich diese wiederum
selbst herausbilden? Und: Wie haben sich die Voraussetzungen für den
reproduktionsnotwendigen Stoffwechsel im gleichen Prozeß mit
herausgebildet? Die primär zu beantwortende, da entwicklungslogisch
vorgeordnete Frage ist die nach der Herausbildung der struktur-identischen
Selbstreproduktion, da der Stoffwechsel, zwar auch Bedingung, doch zunächst
Resultat dieser Reproduktion war. Selbstreproduktion und Stoffwechsel müssen
also zunächst zusammengeschlossen gewesen sein, bevor sie sich im
weiteren präbiotischen evolutionären Verlauf differenzierten.
Der Reduplikationsprozeß der Urbiopolymere muß sich selbst
hervorgebracht und mit Energie versorgt haben, er muß als raumzeitlich
begrenzter Selbstorganisationsprozeß begonnen und sich im Verlaufe
eine Form gegeben haben, die ihn von raumzeitlich zufälligen Bedingungen
zunehmend unabhängig machte.
Um die Frage nach der Entstehung
des Prozesses der struktur-identischen Selbstreproduktion beantworten zu
können, seien zunächst einige Prinzipien des Aufbaus biologischer
Materie vorgestellt. Proteine, Nukeinsäuren und andere Biopolymere
sind nach dem gleichen allgemeinen Prinzip aufgebaut: "An ein regelmäßig
gebautes, periodisches Grundgerüst werden in vorgegebenen Abständen
Seitenketten angehängt. Die Seitenketten entstammen einem Vorrat von
einigen (K) Typen (K=4: G, A, C und T oder U). Bei der Desoxyribonukleinsäure
(DNS) sind dies die Purinbasen Guanin (G) und Adenin (A) und die zwei Pyrimidinbasen
Cytosin (C) und Thymin (T). In Ribonukleinsäure (RNS) tritt anstelle
von Thymin die nahverwandte Pyrimidinbase Uracil (U) auf. Im Fall von natürlichen
Proteinen unterscheiden wir 20 Typen (K=20) ..." (ebd., S. 59). Die ungeheuere
Vielfalt der Biopolymere entsteht durch Kombinatorik: jeweils KN (N=Anzahl
der Sequenzbausteine) mögliche Sequenzen können zusammengebaut
werden. Damit sind auch schnell Theorien ad absurdum
geführt, die die Lebensentstehung einem Zufallsprozeß zuschreiben
wollen, denn die Wahrscheinlichkeit ein Biopolymer zu erhalten, beträgt
eben nur 1/K^N [4]. Die Schlußfolgerung von Schuster
ist, daß die Biopolymere selbst aus einer Art Darwin'scher Evolution
hervorgegangen sein müssen.
Die präbiotische Evolution wird in zwei Phasen eingeteilt. Die erste Phase
wird als "›präbiotische Chemie‹ bezeichnet (und) behandelt mögliche,
unter präbiotischen Bedingungen ›plausible‹ chemische Reaktionen, welche zu
den heutigen Biomolekülen und ihren Vorstufen führen konnten ..."
(ebd., S. 72). Die zweite Phase setzt "die Existenz von polynukleotidartigen
[5] Molekülen voraus, welche bereits zu Replikation und
Mutation befähigt sind. In dieser Phase der präbiotischen Evolution
gibt es bereits Selektion und evolutionäre Optimierung im Sinne Darwins."
(ebd.).
Für die Phase der präbiotischen
Chemie sind die Experimente von Miller bekannt, der in den 50er Jahren
"Vorstufen der meisten 20 natürlichen Aminosäuren durch elektrische
Entladungen in Mischungen der Gase Methan, Ammoniak, Wasserstoff und Wasserdampf"
(ebd., S. 73) bilden konnte. Neuere Forschungsergebnisse sprechen jedoch
dafür, "daß die Erdatmosphäre zur Zeit der chemischen Evolution
nur schwach reduzierend [6] war, keinen freien Wasserstoff
enthielt und vorwiegend aus den Gasen Stickstoff, Kohlenstoffmonoxid und
Kohlenstoffdioxid bestand. Unter diesen Bedingungen liefern die Millerschen
Simulationsexperimente nur eine sehr schlechte bis keine Ausbeute an biologisch
wichtigen Materialien. An der augenscheinlich leichten Zugänglichkeit
der meisten natürlichen Aminosäuren ändert dies jedoch wenig,
da auch andere, weniger gut untersuchte Reaktionswege bekannt sind, welche
unter schwach reduzierenden Bedingungen zu Aminosäuren führen."
(ebd., S. 74). Diese sollen an dieser Stelle nicht weiter vorgestellt werden.
Der nächste Schritt besteht
in der Synthese von Aminosäuren, Ribose und Phosphat zu Oligo- oder
Polynukleotiden, dem ersten Schritt in die ›eigentliche‹ präbiotische
Evolution. Da erhebliche thermodynamische Barrieren zu überwinden
sind, ist dieser Prozeß noch nicht vollständig und einhellig
aufgeklärt. Eine der für die weiteren Schritte interessante Variante
geht von der Möglichkeit der "enzymfreien, matrizeninduzierten Synthese
von Polynukleotiden ... (aus). An einem vorgegebenen
Polynukleotidstrang, hier als Matritze bezeichnet, werden die komplementären
aktivierten Moleküle zu einem Oligo- oder Polynukleotid mit komplementärer
Basensequenz vereinigt. Diese Reaktion unterscheidet sich von ... der RNS-Synthese
nur dadurch, daß kein Enzym als Katalysator [7]
verwendet wird. Dieser Prozeß ist von fundamentaler Bedeutung, da
er den eigentlichen Zugang zur frühen molekularen Replikation ermöglicht
und damit den Einzug des Darwinschen Evolutionsmechanismus in die präbiotisch
Evolution einleitet." (ebd., S. 76).
Solche enzymfreien Replikationen
sind sehr ungenau, zudem werden die gebildeten Oligo- und Polynukleotide
auch immer wieder zerstört, sodaß kaum Kettenlängen von
über 100 Nukleotiden erreicht werden können. Dieses dynamische
Gleichgewicht zwischen stark fehlerbehaftetem Aufbau und Zerstörung
führt zu einer Art ›Molekülselektion‹: "In einer ersten Phase
der frühen ›natürlichen‹ Auslese werden jene Moleküle herausgebildet,
welche unter den gegebenen Bedingungen die größte Fitness aufweisen,
das sind jene Moleküle, für die die Differenz zwischen Synthesegeschwindigkeit
und Abbaurate am größten ist." (ebd., S. 77f). Dennoch bleiben
die Kettenlängen begrenzt. Unter den gegebenen
Randbedingungen ist diese Form der physikalisch-chemischen Selbstorganisation
an ihre Grenze gestoßen. Ein Übergang von einem begrenzten Optimierungsprozeß
in einen potentiell unbegrenzten Entwicklungsprozeß [8]
erfordert eine qualitative Änderung des Prozesses selbst, oder
anders formuliert: eine Entwicklung des Prozesses zu Erzeugung/Aufrechterhaltung
lokaler Ordnung unter Aufwendung von Materie/Energie gegen die Tendenz
zum globalen Gleichgewicht.
Von der Selbstorganisation der Materie zur Entwicklung des Lebens
Da die Randbedingungen und damit
die Fehlerraten der Polynukleotidsynthese gegeben sind, konnte eine zunächst
quantitative Erweiterung der Synthesekapazität nur erreicht werden,
indem der Syntheseprozeß sich ›selbst‹ seine ›eigenen‹ ›Randbedingungen‹
schuf und sie so stabilisierte, daß es zu einer kumulativen Optimierung
des Syntheseprozesses kommen konnte. Solche geeigneten ›Randbedingungen‹
konnten jedoch nur von den Syntheseprodukten selbst, den Oligo-/Polynukleotiden,
gebildet werden. Wie konnte aber ein ein Syntheseprodukt sich selbst ›Randbedingung‹
werden, wie konnte etwas passiv ›Matritze‹ sein, was doch gleichzeitig
aktiv synthetisiert wurde? Wie konnte ein und derselbe Stoff in zwei verschiedenen
Funktionen im gleichen System ohne Konkurrenz anwesend sein? Schuster schreibt
dazu: "Ein Mechanismus zur Unterdrückung von Konkurrenz baut auf gegenseitiger
Abhängigkeit durch Katalyse auf. Das zugrundeliegende Prinzip
wurde katalytischer Hyperzyklus genannt. Ein katalytischer Hyperzyklus
vereinigt einige zur Selbstreplikation befähigte Moleküle zu
einer funktionell organisierten Einheit. Voraussetzung
für seine Ausbildung ist zyklische Katalyse: Jedes Molekül katalysiert
die Synthese seines Nachfolgers in einer Reihe, die ›sich in den Schwanz
beißt‹, das heißt in einer kreisförmigen Anordnung. Der
Hyperzyklus ist demnach eine spezielle Art des positiven Rückkopplungskreises"
(ebd., S. 78, Hervorh. d. Verf.) [9].
Diese Art der Prozeßspeicherung
unabhängig vom Prozeß selbst kann man, da in qualitativ neuer
Funktion, auch als ›Informationsspeicherung‹ bezeichnen. Aus bloßen
›Randbedingungen‹ ist ›Information‹ geworden. In weiteren Verlauf
können dabei durch Mutation und Selektion optimierte Varianten dauerhaft
und prozeßunabhängig gespeichert werden. Spezialisierungen
im Prozeß können jeweils kumulativ optimiert an neue Synthesegenerationen
weitergegeben werden. So kommt es zur Ausbildung der Polypeptidsynthese
[10], die ihrerseits wiederum in ungleich effizienterer
Weise die Synthese von Nukleinsäuren katalysieren können: "Auch
aus nur wenigen Aminosäuren durch Nukleinsäureinstruktion gebildete
Polypeptide würden in ihren katalytischen Eigenschaften sehr bald
alle anderen nicht instruierten Matrialien übertreffen, da sie durch
Mutation und Selektion optimiert werden können." (ebd., S. 79). Mehr
und mehr wurden "weitere Aminosäuren in die primitive Übersetzungsmaschinerie
einbezogen, wobei die Triebkraft für die Erweiterung der genetischen
Sprache die Verbesserung der katalytischen Möglichkeiten der codierten
Proteine war. Schließlich wird ein Optimum bei der heutigen Zahl
von 20 Aminosäuren erreicht: Der Aufwand, das Translationssystem darüber
hinaus zu erweitern, lohnt nicht mehr, da die Verbesserung der katalytischen
Eigenschaften der Proteine durch eine weitere Aminosäure zu gering
ist." (ebd., S. 80). Schließlich übernehmen die Nukleinsäuren
die spezialisierte Aufgabe der Speicherung der Prozeßinformationen,
während die Synthese an den entstandenen Ribosomen durchgeführt
wird. Ein durch Mutation und Selektion modifziertes und spezialisiertes
Adenin, das Adenosintriphosphat (ATP) übernimmt die Funktion des unversellen
Energiespeichers. Nach Entwicklung von Membranen (über die es verschiedene
Theorien gibt), war die Zelle ›fertig‹.
Die beschriebene Emanzipation
vom raumzeitlich abhängigen Selbstorganisationsprozeß konnte
nur gelingen, indem die den Prozeß steuernden ›Randbedingungen‹ selbst
erzeugt und ›aufgehoben‹, gespeichert wurden. Die Speicherung von Prozeßinformationen
unabhängig vom Prozeß war ein notwendiger Entwicklungsschritt
in der präbiotischen Evolution. Dabei kommt dem Genese des Informationsspeichers
die zentrale Rolle. Ein Informationsbegriff macht demzufolge nur als Verhältnisbegriff
Sinn: "Die Information zur Synthese eines Proteinmoleküls ist ...
in einem Teil des Nukleinsäuremoleküls und der Synthesemaschinerie
enthalten. So erscheint es ... sinnlos, von der Information des isolierten
Nukleinsäuremoleküls zu sprechen, da die in ihm gespeicherten
Anweisungen nur mit Hilfe einer geeigneten Maschinerie realisiert werden
können." (ebd., S. 66). Dies bedeutet aber, daß "Informationsspeicher
und die zur Entfaltung dieser Information notwendige Maschinerie ... gemeinsam
entstehen" (ebd., S. 67) mußten. Genau dies war, wie oben mit dem
katalytischen Hyperzyklus beschrieben, der Fall.
Mit der Zellkonstituierung und
ihrer ›inneren‹ Differenzierung (s.o.) entstand mit der Membran gleichzeitig
eine neue und konstitutive physikalische Grenze zwischen der Zelleinheit
und der ›Außenwelt‹: "Die Fähigkeit zur strukturell identischen
Selbstreproduktion schließt notwendig die Fähigkeit der einzelnen
Organismen zur Erhaltung ihrer Strukturidentität ein ..." (Holzkamp,
1983, S. 60). Der Stoffwechsel dient mithin nicht nur dazu, die ›inneren‹
Replikationsmechanismen, aus denen er selbst hervorging, zu ermöglichen,
sondern er ist zunehmend mehr notwendig, um die Organismus-Integrität
als ›aktive‹ Lebenseinheit gegenüber einer ›passiven‹ Umwelt aufrechtzuerhalten.
Damit tritt neben den ›inneren‹ auch ein Informationsaspekt in Relation
des Organismus zum ›Äußeren‹: "Die organismische Systemerhaltung
hat neben dem energetischen gleichursprünglich einen Informationsaspekt:
Der Organismus reagiert auf bestimmte äußere Bedingungen nicht
lediglich gemäß unspezifischen chemisch-physikalischen Gesetzen,
sondern setzt diese Bedingungen selektiv in (mindestens) innere Aktivität
um ... Organismische Aktivitäten unter dem Aspekt einer dergestalt
selektiven Informationsauswertung werden ›Reizbarkeit‹, ›Erregbarkeit‹
oder auch ›Irritabilität‹ genannt und stellen eine elementare Eigenart
von Lebensprozessen dar." (ebd., S. 61). Auch in der Relation des Organismus
zur Umwelt macht ein Informationbegriff als Verhältnisbegriff also
Sinn, oder umgekehrt formuliert: es ist mit dieser Argumentation sinnlos
etwa der Umwelt in irgendwelchen Aspekten ›Information‹ zuzumessen - ›Information‹
in Relation wozu?
Ein ähnliches Verhältnis
von Organismus und Umwelt hatten wir bisher bereits mit dem Bedeutungsbegriff
gefaßt (vgl. 2. Projektbericht, Meretz, 1992, S. 4ff). Der Bedeutungsbegriff
ist gegenüber dem Informationsbegriff als Aktivitätsrelevanz
inhaltlich qualifiziert: eine Bedeutungseinheit ist als Aktivitätsrelevanz
sowohl mit einer bestimmten Aktivität als auch mit einem bestimmten
Zustandsdimension (Bedarfsdimension) deterministisch (auf tierischem
Niveau) verbunden. Information ist so gefaßt die unspezifische
Dimension des Bedeutungsbegriffs in Bezug auf das Organismus-Umwelt-Verhältnis.
Ein Bedeutungsbegriff ist folglich für die beschriebenen ›Innenverhältnisse‹
(etwa als "Genotyp=Information und Phänotyp=Bedeutung") unangebracht.
Fußnoten:
[1] In der GdP (Grundlegung der Psychologie, Holzkamp 1983) waren die Kriterien:
"struktur-identische Selbstreproduktion", die die Mutagenität mit
einschloß und "Stoffwechsel" (Holzkamp, 1983, S. 60).
[2] Der Begriff der Selbstorganisation wird hier ausschließlich deskriptiv
denn als analytische Kategorie verwendet (vgl. auch Fußnote 4).
[3] Damit wird deutlich, daß der Begriff der Selbstorganisation als
Beschreibungsbegriff auf unspezifisch physikalisch-chemisch-biologische
Optimierungsprozesse zu begrenzen ist und nicht als Kategorie z.B. auf
spezifisch-psychische Dimensionen oder etwa menschliche Gesellschaften
angewendet werden kann. Für letztere ist der Begriff der Entwicklung
geeigneter.
[4] Diese (Un-)Wahrscheinlichkeit veranschaulicht Küppers (1987b,
S. 22): "Im Universum ist die Gesamtzahl aller stabilen Elementarbausteine
der Materie von der Größenordnung 10^80. Das Alter des Universums,
ausgedrückt in der kleinsten quantenmechanisch zulässigen Zeitspanne,
beträgt etwa 10^40. Die Zahl aller Prozesse, die seit Anbeginn der
Welt möglich gewesen wären, kann somit die obere Grenze von ...
N=10^80 x 1040=10^120 nicht überschritten haben. Diese Zahl, so unvorstellbar
groß sie bereits ist, ist ihrerseits wieder nur ein verschwindender
Bruchteil der Zahl aller kombinatorisch möglichen Sequenzalternativen
eines Bakteriengenoms ... (10^2,4 Millionen, d. Verf.). Hieraus wird ersichtlich,
daß die physikalischen Voraussetzungen unseres Universums für
eine Urzeugung des Lebens bei weitem nicht ausreichten. Selbst die Urzeugung
eines einfachen optimierten Enzymmoleküls ist unter diesen
Bedingungen absolut unwahrscheinlich."
[5] Polynukleotide sind Sequenzen von Einheiten (Nukleotide) aus Aminosäure
und Ribose verknüpft durch Phosphat.
[6] Reduktion: Elektronenaufnahme (im Gegensatz zur Oxidation: Elektronenabgabe).
Eine reduzierende Atmosphäre enthält Gase, die in der Lage sind,
Elektronen zu binden.
[7] Katalysator: Substanz, die eine chemische Reaktion befördert und
dabei selbst nicht verändert wird.
[8] Wir beziehen uns dabei auf das in der GdP verwendete dialektische Entwicklungskonzepts
des "Umschlags von Quantität in Qualität", der "Negation der
Negation" etc. (vgl. Holzkamp, 1983, S. 78ff).
[9] Für ExpertInnen: "Direkte Katalyse von biochemischen Reaktionen
durch Nukleinsäuren war bislang unbekannt. Die konventionelle Biochemie
ging von der durch viele Einzelbefunde erhärteten Vorstellung aus,
daß die Nukleinsäuren im zellulären Geschehen als Replikationsmatritzen,
Informationsspeicher und Adaptoren zwischen Nukleotid- und Aminosäuresequenzen
fungieren, während den Proteinen die hochspezifische Katalyse der
chemischen Reaktionen der Zelle vorbehalten ist. Molekularbiologische Untersuchungen
in den letzten fünf Jahren haben jedoch gezeigt, daß die katalytischen
Fähigkeiten von RNS-Molekülen gewaltig unterschätzt wurden.
Aufgrund zahlreicher Experimentalbefunde wissen wir heute, daß RNS-Moleküle
in der Synthese von anderen RNS-Molekülen, aber auch ihrer eigenen
Synthese als Katalysatoren wirksam sein können." (ebd., S. 78f). Solche
autokatalytischen Rückkopplungen bewirken meist Oszillationen der
Stoffverhältnisse im System, die chaotischen Charakter haben. Damit
wird das Gebiet der ›Chaosforschung‹ berührt, von dem ebenfalls interessante
Beiträge zu Frage der Genese des Lebens geliefert werden. Dies kann
hier aber nicht ausgeführt werden.
[10] Polypeptide sind einfache Proteine.
Literatur
Holzkamp, K. (1983), Grundlegung
der Psychologie, Frankfurt/Main: Campus.
Küppers, B.-O. (1987a, Hrsg.),
Ordnung aus dem Chaos - Prinzipien der Selbstorganisation des Lebens,
München: Piper.
Küppers, B.-O. (1987b),
Die Komplexität des Lebendigen - Möglichkeiten und Grenzen
objektiver Erkenntnis in der Biologie, in: Küppers (1987a).
Meretz, S. (1992), Projekt
"Begriffliche Fundierung der Informatik" - 2. inhaltlicher Bericht über
den Stand unserer Überlegungen, April 1992, TU Berlin.
Schuster, P. (1987), Molekulare
Evolution und Ursprung des Lebens, in: Küppers (1987a).
Törpel, B. & Meretz,
S. (1991), Projekt "Begriffliche Fundierung der Informatik" - Bericht
über den Stand unserer Überlegungen, August 1991, TU Berlin.
